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<title>Spirochaetaceae</title>
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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Spirochaetaceae</span></h1>
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/* start https://de.wikipedia.org/ */


.mw-parser-output .Person{font-variant:small-caps}.mw-parser-output table.taxobox{background:white;border:1px solid #72777d;border-collapse:collapse;clear:right;float:right;margin:1em 0 1em 1em}.mw-parser-output table.taxobox>*>*>th{background:#9bcd9b;border:1px solid #72777d;text-align:center}.mw-parser-output table.taxobox.palaeobox>*>*>th{background:#e7dcc3}.mw-parser-output table.taxobox.parabox>*>*>th{background:#b9b9b9}.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.Person,.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.taxo-name,.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.taxo-bild,.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.taxo-zeit{text-align:center}


/* end https://de.wikipedia.org/ */
</style>
<table cellpadding="2" class="float-right taxobox infobox" id="Vorlage_Taxobox" style="width:300px;margin-top:0.5em;" summary="Taxobox">
<tbody><tr>
<th>Spirochaetaceae
</th></tr>


<tr>
<td class="taxo-bild" style="font-size:smaller;">
<p><a href="Lichtmikroskop" title="Lichtmikroskop">Lichtmikroskopisches</a> Bild von <i>Treponema pallidum</i><br>nach einer <a href="Histologie" title="Histologie">histologischen</a> Färbung
</p>
</td></tr>


<tr>
<th><a href="Systematik_(Biologie)" title="Systematik (Biologie)">Systematik</a>
</th></tr>
<tr>
<td>
<table class="toptextcells" style="width:100%;">


<tbody><tr>
<td><i><a href="Dom%C3%A4ne_(Biologie)" title="Domäne (Biologie)">Domäne</a>:</i>
</td>
<td><a href="Bakterien" title="Bakterien">Bakterien</a> (Bacteria)
</td></tr>
<tr>
<td><i><a href="Abteilung_(Biologie)" title="Abteilung (Biologie)">Abteilung</a>:</i>
</td>
<td><a href="Spirochaetae" class="mw-redirect" title="Spirochaetae">Spirochaetae</a>
</td></tr>
<tr>
<td><i><a href="Klasse_(Biologie)" title="Klasse (Biologie)">Klasse</a>:</i>
</td>
<td><a href="Spirochaetes" class="mw-redirect" title="Spirochaetes">Spirochaetes</a>
</td></tr>
<tr>
<td><i><a href="Ordnung_(Biologie)" title="Ordnung (Biologie)">Ordnung</a>:</i>
</td>
<td><a href="Spiroch%C3%A4ten" title="Spirochäten">Spirochaetales</a>
</td></tr>


<tr>
<td><i><a href="Familie_(Biologie)" title="Familie (Biologie)">Familie</a>:</i>
</td>
<td>Spirochaetaceae
</td></tr>

</tbody></table>
</td></tr>










<tr>
<th><a href="Nomenklatur_(Biologie)" title="Nomenklatur (Biologie)">Wissenschaftlicher Name</a>
</th></tr>
<tr>
<td class="taxo-name">Spirochaetaceae
</td></tr>
<tr>
<td class="Person"><a href="Nicolaas_Hendrik_Swellengrebel" title="Nicolaas Hendrik Swellengrebel">Swellengrebel</a> 1907 emend. Abt, Göker, Kyrpides &amp; Klenk 2012
</td></tr>

</tbody></table>
<p>Die <a href="Spiroch%C3%A4ten" title="Spirochäten">Spirochäten</a>-<a href="Familie_(Biologie)" title="Familie (Biologie)">Familie</a> <i><b>Spirochaetaceae</b></i> wurde erstmals 1907 beschrieben und damit von den <a href="Spirillen" title="Spirillen">Spirillen</a> unterschieden, die zwar im <a href="Lichtmikroskop" title="Lichtmikroskop">lichtmikroskopischen</a> Bild ähnlich erscheinen, aber nicht näher mit den Spirochäten verwandt sind. Die Vertreter dieser <a href="Gram-F%C3%A4rbung" title="Gram-Färbung">gramnegativen</a> <a href="Bakterien" title="Bakterien">Bakterien</a> sind meistens <a href="Anaerobie" title="Anaerobie">anaerob</a>, können sich also auch ohne Sauerstoff vermehren. Einige <a href="Art_(Biologie)" title="Art (Biologie)">Arten</a> sind krankheitserregend (<a href="Pathogenit%C3%A4t" title="Pathogenität">pathogen</a>). Die verursachten <a href="Infektionskrankheit" title="Infektionskrankheit">Infektionskrankheiten</a> umfassen <a href="Syphilis" title="Syphilis">Syphilis</a>, verursacht durch <i><a href="Treponema_pallidum" title="Treponema pallidum">Treponema pallidum</a></i> oder die <a href="Lyme-Borreliose" title="Lyme-Borreliose">Lyme-Borreliose</a>, verursacht durch <i><a href="Borrelia_burgdorferi" title="Borrelia burgdorferi">Borrelia burgdorferi</a></i>. Es gibt aber auch zahlreiche apathogene Arten, die zum Beispiel freilebend im Wasser vorkommen.
</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Merkmale">Merkmale</h2></div>
<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Erscheinungsbild">Erscheinungsbild</h3></div>
<p>Die <a href="Zelle_(Biologie)" title="Zelle (Biologie)">Zellen</a> sind länglich mit einer wendelförmigen (<a href="Helix" title="Helix">helikalen</a>) Struktur, wie sie für <a href="Spiroch%C3%A4ten" title="Spirochäten">Spirochäten</a> typisch ist. Der Durchmesser liegt im Bereich von 0,1–3,0&nbsp;<a href="Meter#Gebräuchliche_dezimale_Vielfache" title="Meter">µm</a> bei einer Länge von 3,5–250&nbsp;µm.<sup id="cite_ref-Bergey_1-0" class="reference"><a href="#cite_note-Bergey-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Dabei sind Vertreter der <a href="Gattung_(Biologie)" title="Gattung (Biologie)">Gattungen</a> <i><a href="Cristispira" title="Cristispira">Cristispira</a></i> und <i><a href="Spirochaeta" title="Spirochaeta">Spirochaeta</a></i> besonders groß und erreichen eine Länge von 150 bzw. 250&nbsp;µm.<sup id="cite_ref-brock_2-0" class="reference"><a href="#cite_note-brock-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Die Zellenden sind nicht hakenförmig gebogen, wie dies für Vertreter der <a href="Familie_(Biologie)" title="Familie (Biologie)">Familie</a> der <a href="Leptospiraceae" title="Leptospiraceae">Leptospiraceae</a> typisch ist.<sup id="cite_ref-Bergey_1-1" class="reference"><a href="#cite_note-Bergey-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Unter ungünstigen Bedingungen werden kugelförmige Zellen gebildet.<sup id="cite_ref-gupta_3-0" class="reference"><a href="#cite_note-gupta-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Die <a href="Periplast" title="Periplast">periplasmatischen</a> <a href="Flagellum" title="Flagellum">Flagellen</a> (Endoflagellen) beginnen an den beiden Enden der Zelle und erstrecken sich beinahe über die gesamte Zelllänge, wobei sie sich in der Zellmitte überlappen. Sie verleihen den Zellen die Fähigkeit, sich <a href="Motilit%C3%A4t" title="Motilität">aktiv zu bewegen</a>. In der <a href="Gram-F%C3%A4rbung" title="Gram-Färbung">Gram-Färbung</a> verhalten sich die Zellen negativ.<sup id="cite_ref-Bergey_1-2" class="reference"><a href="#cite_note-Bergey-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Wachstum_und_Stoffwechsel">Wachstum und Stoffwechsel</h3></div>
<p>Die Vertreter der Spirochaetaceae sind <a href="Chemotrophie" title="Chemotrophie">chemo</a>-<a href="Heterotrophie" title="Heterotrophie">heterotroph</a>. Der Stoffwechsel ist entweder strikt <a href="Anaerobie" title="Anaerobie">anaerob</a>, d.&nbsp;h. die Bakterien zeigen unter anaeroben Bedingungen – also unter <a href="Sauerstoff" title="Sauerstoff">Sauerstoffausschluss</a> – <a href="Bakterielles_Wachstum" title="Bakterielles Wachstum">Wachstum</a>. Oder es handelt sich um fakultativ anaerobe <a href="Art_(Biologie)" title="Art (Biologie)">Arten</a>, sie wachsen bei Anwesenheit oder Abwesenheit von Sauerstoff. Weiterhin zählen auch <a href="Mikroaerophil" title="Mikroaerophil">mikroaerophile</a> Arten zur Familie, sie benötigen Sauerstoff für das Wachstum, jedoch in geringerer Konzentration als in der normalen Luft vorhanden ist.<sup id="cite_ref-Bergey_1-3" class="reference"><a href="#cite_note-Bergey-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Im <a href="Stoff-_und_Energiewechsel" title="Stoff- und Energiewechsel">Stoff- und Energiewechsels</a> werden verschiedene <a href="Kohlenhydrate" title="Kohlenhydrate">Kohlenhydrate</a> in einer <a href="G%C3%A4rung" title="Gärung">Gärung</a> verwertet. Viele Arten verwenden auch <a href="Aminos%C3%A4uren" title="Aminosäuren">Aminosäuren</a> als <a href="Substrat_(Biochemie)" title="Substrat (Biochemie)">Substrat</a>, dies trifft nicht auf die Vertreter der Gattung <i>Spirochaeta</i> zu. Langkettige <a href="Fetts%C3%A4uren" title="Fettsäuren">Fettsäuren</a> und <a href="Fettalkohole" title="Fettalkohole">Fettalkohole</a> können nicht verwertet werden.<sup id="cite_ref-Bergey_1-4" class="reference"><a href="#cite_note-Bergey-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Als Stoffwechselendprodukte treten beim <a href="Fermentation" title="Fermentation">fermentativen</a> Abbau <a href="Essigs%C3%A4ure" title="Essigsäure">Acetat</a>, <a href="Lactat" class="mw-redirect" title="Lactat">Lactat</a>, <a href="Ethanol" title="Ethanol">Ethanol</a>, molekularer <a href="Wasserstoff" title="Wasserstoff">Wasserstoff</a> (H<sub>2</sub>) und <a href="Kohlenstoffdioxid" title="Kohlenstoffdioxid">Kohlenstoffdioxid</a> (CO<sub>2</sub>) auf. Bei fakultativ aneroben Arten, die auch einen oxidativen Abbau durchführen, sind meist CO<sub>2</sub> und Acetat die Endprodukte.<sup id="cite_ref-brock_2-1" class="reference"><a href="#cite_note-brock-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Chemotaxonomie">Chemotaxonomie</h3></div>
<p>Der <a href="GC-Gehalt" title="GC-Gehalt">GC-Gehalt</a>, der Anteil der <a href="Nukleinbasen" title="Nukleinbasen">Nukleinbasen</a> <a href="Guanin" title="Guanin">Guanin</a> und <a href="Cytosin" title="Cytosin">Cytosin</a> in der Bakterien-<a href="DNA" class="mw-redirect" title="DNA">DNA</a>, liegt für die Familie in einem weiten Bereich von 36–66&nbsp;<a href="Stoffmengenanteil" title="Stoffmengenanteil">Molprozent</a>.<sup id="cite_ref-Bergey_1-5" class="reference"><a href="#cite_note-Bergey-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Der GC-Gehalt der <a href="Typus_(Nomenklatur)" title="Typus (Nomenklatur)">Typusgattung</a> <i>Spirochaeta</i> liegt bei 50–65&nbsp;Molprozent,<sup id="cite_ref-brock_2-2" class="reference"><a href="#cite_note-brock-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> bei <i><a href="Treponema" title="Treponema">Treponema</a></i>-Arten bei 37–54&nbsp;Molprozent.<sup id="cite_ref-Bergey_1-6" class="reference"><a href="#cite_note-Bergey-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Die <a href="Peptidoglycane" title="Peptidoglycane">Mureinschicht</a> in der <a href="Zellwand#Bakterielle_Zellwände" title="Zellwand">Zellwand</a> enthält die <a href="Diaminos%C3%A4ure" class="mw-redirect" title="Diaminosäure">Diaminosäure</a> <small>L</small>-<a href="Ornithin" title="Ornithin">Ornithin</a> als diagnostisch wichtige Aminosäure.<sup id="cite_ref-Bergey_1-7" class="reference"><a href="#cite_note-Bergey-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Vorkommen">Vorkommen</h2></div>
<p>Die Spirochaetaceae sind entweder an einen <a href="Wirt_(Biologie)" title="Wirt (Biologie)">Wirt</a> gebunden oder kommen freilebend vor.<sup id="cite_ref-Bergey_1-8" class="reference"><a href="#cite_note-Bergey-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> <i>Cristispira</i> ist auf den Verdauungstrakt von bestimmten <a href="Weichtiere" title="Weichtiere">Mollusken</a> beschränkt. Sie lebt <a href="Symbiose" title="Symbiose">symbiotisch</a> im Kristallstiel (Kristallstylus) z.&nbsp;B. von <a href="Austern" title="Austern">Austern</a>. <i>Spirochaeta</i> ist freilebend in Meer- oder Süßwasser zu finden.<sup id="cite_ref-brock_2-3" class="reference"><a href="#cite_note-brock-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> <i>Treponema</i> lebt als <a href="Kommensalismus" title="Kommensalismus">Kommensale</a> oder <a href="Parasitismus" title="Parasitismus">Parasit</a> in Tieren und Menschen als Wirt und kommt bei ihnen in der <a href="Mundh%C3%B6hle" title="Mundhöhle">Mundhöhle</a>, im <a href="Darm" title="Darm">Darm</a> und im Bereich der <a href="Geschlechtsorgan" title="Geschlechtsorgan">Genitalien</a> vor.<sup id="cite_ref-Bergey_1-9" class="reference"><a href="#cite_note-Bergey-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Auch <i><a href="Borrelia" class="mw-redirect" title="Borrelia">Borrelia</a></i> ist an Wirte gebunden und kommt bei Menschen und einigen anderen Säugetieren vor, wie auch bei <a href="Zecken" title="Zecken">Zecken</a>, die als <a href="Vektor_(Biologie)" title="Vektor (Biologie)">Vektoren</a> dienen.<sup id="cite_ref-brock_2-4" class="reference"><a href="#cite_note-brock-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> <i>Clevelandina</i>, <i>Diplocalyx</i>, <i>Hollandina</i> und <i>Pillotina</i> wurde im Hinterdarm von <a href="Termiten" title="Termiten">Termiten</a> oder <a href="Schaben" title="Schaben">Schaben</a> gefunden, die sich von Holz bzw. der darin enthaltenen <a href="Cellulose" title="Cellulose">Cellulose</a> ernähren.<sup id="cite_ref-PMID11542253_4-0" class="reference"><a href="#cite_note-PMID11542253-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Auch <i>Sphaerochaeta</i> wurde im Hinterdarm von Termiten nachgewiesen.<sup id="cite_ref-DOI10.4056/sigs.2796069_5-0" class="reference"><a href="#cite_note-DOI10.4056/sigs.2796069-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Systematik">Systematik</h2></div>
<p>Die Familie der Spirochaetaceae wurde 1907 von <a href="Nicolaas_Hendrik_Swellengrebel" title="Nicolaas Hendrik Swellengrebel">Swellengrebel</a> <a href="Erstbeschreibung" title="Erstbeschreibung">erstbeschrieben</a>. Er untersuchte aquatische Bakterien, die damals der bereits 1835 beschriebenen Gattung <i>Spirochaeta</i> zugeordnet wurden. Seinen Untersuchungen zufolge ließen sie sich von den <a href="Spirillen" title="Spirillen">Spirillen</a> unterscheiden, die zwar im <a href="Lichtmikroskop" title="Lichtmikroskop">lichtmikroskopischen</a> Bild ähnlich erscheinen, aber nicht näher mit den Spirochäten verwandt sind.<sup id="cite_ref-swellengrebel_6-0" class="reference"><a href="#cite_note-swellengrebel-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Die Beschreibung der Familie wurde 2012 mit der Etablierung einer neuen Gattung, <i>Sphaerochaeta</i>, erweitert.<sup id="cite_ref-lpsn2_7-0" class="reference"><a href="#cite_note-lpsn2-7"><span class="cite-bracket">[</span>7<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Der dabei genetisch untersuchte <a href="Stamm_(Systematik)#Bakterienstämme" class="mw-redirect" title="Stamm (Systematik)">Bakterienstamm</a> war vorher der Gattung <i>Spirochaeta</i> zugeordnet gewesen.<sup id="cite_ref-DOI10.4056/sigs.2796069_5-1" class="reference"><a href="#cite_note-DOI10.4056/sigs.2796069-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Aktuelle_Systematik">Aktuelle Systematik</h3></div>
<p>Die Familie der Spirochaetaceae steht in der <a href="Ordnung_(Biologie)" title="Ordnung (Biologie)">Ordnung</a> der <a href="Spiroch%C3%A4ten" title="Spirochäten">Spirochaetales</a>, die neben dieser Familie noch drei weitere umfasst: <a href="Brachyspiraceae" class="mw-redirect" title="Brachyspiraceae">Brachyspiraceae</a>, Brevinemataceae und <a href="Leptospiraceae" title="Leptospiraceae">Leptospiraceae</a>.<sup id="cite_ref-lpsn1_8-0" class="reference"><a href="#cite_note-lpsn1-8"><span class="cite-bracket">[</span>8<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Zu der Familie der Spirochaetaceae werden zurzeit neun Gattungen gerechnet (Stand 2014), <i>Spirochaeta</i> ist die Typusgattung der Familie.<sup id="cite_ref-lpsn2_7-1" class="reference"><a href="#cite_note-lpsn2-7"><span class="cite-bracket">[</span>7<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<ul><li><i><a href="Borrelia" class="mw-redirect" title="Borrelia">Borrelia</a></i> <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r261921330">
/* start https://de.wikipedia.org/ */


.mw-parser-output .Person{font-variant:small-caps}


/* end https://de.wikipedia.org/ */
</style><span class="Person h-card">Swellengrebel</span> 1907</li>
<li><i>Clevelandina</i> <span class="Person h-card">Bermudes</span> et al. 1988</li>
<li><i><a href="Cristispira" title="Cristispira">Cristispira</a></i> <span class="Person h-card">Gross</span> 1910</li>
<li><i>Diplocalyx</i> (ex <span class="Person h-card">Gharagozlou</span> 1968) <span class="Person h-card">Bermudes</span> et al. 1988</li>
<li><i>Hollandina</i> (ex <span class="Person h-card">To</span> et al. 1978) <span class="Person h-card">Bermudes</span> et al. 1988</li>
<li><i>Pillotina</i> (ex <span class="Person h-card">Hollande &amp; Gharagozlou</span> 1967) <span class="Person h-card">Bermudes</span> et al. 1988</li>
<li><i>Sphaerochaeta</i> <span class="Person h-card">Ritalahti</span> 2012 emend. <span class="Person h-card">Abt, Göker, Kyrpides &amp; Klenk</span> 2012</li>
<li><i><a href="Spirochaeta" title="Spirochaeta">Spirochaeta</a></i> <span class="Person h-card">Ehrenberg</span> 1835 emend. <span class="Person h-card">Pikuta</span> et al. 2009</li>
<li><i><a href="Treponema" title="Treponema">Treponema</a></i> (<span class="Person h-card">Schaudinn</span> 1905) <span class="Person h-card">Abt, Göker &amp; Klenk</span> 2013</li></ul>
<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Vorschlag_einer_veränderten_Systematik"><span id="Vorschlag_einer_ver.C3.A4nderten_Systematik"></span>Vorschlag einer veränderten Systematik</h3></div>
<p>Nach neuen <a href="Phylogenese" title="Phylogenese">phylogenetischen</a> Untersuchungen von 2013 durch Gupta u.&nbsp;a. an den Vertretern der Spirochäten-Familien ergibt sich eine veränderte Systematik. Die Untersuchung hatte das Ziel, anhand von molekularen Markern (sogenannte Signatursequenzen<sup id="cite_ref-gupta_2001_9-0" class="reference"><a href="#cite_note-gupta_2001-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>) die <a href="Phylogenetischer_Baum" title="Phylogenetischer Baum">phylogenetische Verwandtschaft</a> zu klären. Dazu wird die <a href="DNA-Sequenzierung" title="DNA-Sequenzierung">DNA-Sequenz</a> bestimmter <a href="Gen" title="Gen">Gene</a> ermittelt, die für bekannte <a href="Proteine" class="mw-redirect" title="Proteine">Proteine</a> <a href="Genetischer_Code" title="Genetischer Code">codieren</a>. Einbau (<a href="Insertion_(Genetik)" title="Insertion (Genetik)">Insertion</a>) oder Löschen (<a href="Deletion" title="Deletion">Deletion</a>) von kurzen <a href="Nukleotide" title="Nukleotide">Nukleotidsequenzen</a> in einem Gen, aufgrund der vergleichbaren Auswirkungen zu einer <a href="Indel" title="Indel">Indel</a> genannten Klasse vereinigt, führen zu einer veränderten <a href="Aminos%C3%A4uresequenz" title="Aminosäuresequenz">Aminosäuresequenz</a> im Protein. Indels in sonst wenig veränderlichen DNA-Sequenzen (<a href="Konservierung" title="Konservierung">konservierten</a> Bereichen) sind seltene genetische Veränderungen und als molekularer Marker geeignet, wenn sie einigen Arten gemeinsam sind, und in anderen fehlen.<sup id="cite_ref-gupta_3-1" class="reference"><a href="#cite_note-gupta-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Diese, im Englischen als <i><a href="Conserved_signature_indel" class="mw-redirect" title="Conserved signature indel">conserved signature indels</a></i> („konservierte charakteristische Indels“) bezeichneten Marker wurden bei den Vertretern der Spirochäten-Familien bestimmt und verglichen. Es wurden 38 <i>conserved signature indels</i> (CSIs) gefunden, die entweder für alle Vertreter der Ordnung der Spirochaetales typisch sind oder für Vertreter der Haupt-<a href="Klade" title="Klade">Kladen</a>. Sieben unterschiedliche CSIs kommen nur bei den Spirochaetaceae vor, nicht bei den anderen Familien. Andererseits wurden auch drei CSIs identifiziert, die nur bei <i>Sphaerochaeta</i>, <i>Spirochaeta</i> und <i>Treponema</i> zu finden sind, während 16 CSIs typisch für <i>Borrelia</i> sind. Diese Ergebnisse zeigen, dass die Spirochaetaceae eine Gruppe recht verschiedenartiger Spezies darstellen, was schon zuvor durch Untersuchungen der Nukleotide der 16S rRNA erkannt wurde, die 16S rRNA ist ein für <a href="Prokaryoten" title="Prokaryoten">Prokaryoten</a> typischer Vertreter der <a href="Ribosomale_RNA" title="Ribosomale RNA">ribosomalen RNA</a>.<sup id="cite_ref-gupta_3-2" class="reference"><a href="#cite_note-gupta-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Als Ergebnis der Untersuchungen wurde vorgeschlagen, die vier Familien wegen ihrer deutlichen Unterschiede in den Rang einer Ordnung zu erheben. Die Ordnung Spirochaetales würde nach diesem Konzept nicht mehr die Mitglieder der anderen drei Familien umfassen. Außerdem wird vorgeschlagen, neben der Familie der Spirochaetaceae eine neue Familie der Borreliaceae zu etablieren, in die die Gattungen <i>Borrelia</i> und <i>Cristispira</i> gestellt werden.<sup id="cite_ref-gupta_3-3" class="reference"><a href="#cite_note-gupta-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Üblicherweise werden derartige Änderungen erst mit Neuauflage des wichtigen Referenzwerks der phylogenetischen <a href="Systematik_der_Bakterien" title="Systematik der Bakterien">Systematik der Bakterien</a>, <i>Bergey's Manual of Systematic Bacteriology</i>, anerkannt.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Medizinische_Bedeutung">Medizinische Bedeutung</h2></div>
<p>Durch Spirochaetaceae verursachte Erkrankungen werden als Spirochaetaceae-Spirochätosen<sup id="cite_ref-10" class="reference"><a href="#cite_note-10"><span class="cite-bracket">[</span>10<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> bezeichnet. In den Gattungen <i>Treponema</i> und <i>Borrelia</i> sind bedeutsame <a href="Krankheitserreger" title="Krankheitserreger">Krankheitserreger</a> enthalten. Durch <i>Treponema</i> verursachte <a href="Infektionskrankheit" title="Infektionskrankheit">Infektionskrankheiten</a> werden allgemein als <a href="Treponematose" title="Treponematose">Treponematosen</a> bezeichnet. <i><a href="Treponema_pallidum" title="Treponema pallidum">Treponema pallidum</a></i> ist der Krankheitserreger der <a href="Syphilis" title="Syphilis">Syphilis</a>, einer Infektionskrankheit, die zur Gruppe der <a href="Sexuell_%C3%BCbertragbare_Erkrankung" title="Sexuell übertragbare Erkrankung">sexuell übertragbaren Erkrankungen</a> gehört. Ein infizierter Mensch kann über <a href="L%C3%A4sion" title="Läsion">Läsionen</a> der Haut oder Schleimhaut die Bakterien übertragen. <i><a href="Treponema_pertenue" title="Treponema pertenue">Treponema pertenue</a></i> verursacht <a href="Framboesie" class="mw-redirect" title="Framboesie">Framboesie</a>, eine Hautveränderung. Durch <i>Borrelia</i> verursachte Infektionskrankheiten werden allgemein als <a href="Borreliose" title="Borreliose">Borreliosen</a> bezeichnet. Die <a href="Lyme-Borreliose" title="Lyme-Borreliose">Lyme-Borreliose</a> wird u.&nbsp;a. durch <i><a href="Borrelia_burgdorferi" title="Borrelia burgdorferi">Borrelia burgdorferi</a></i> verursacht, andere Erkrankungen werden als <a href="R%C3%BCckfallfieber" title="Rückfallfieber">Rückfallfieber</a> zusammengefasst und beispielsweise durch <i><a href="Borrelia_recurrentis" title="Borrelia recurrentis">Borrelia recurrentis</a></i> und <i>Borrelia duttoni</i> hervorgerufen.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Quellen">Quellen</h2></div>
<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Literatur">Literatur</h3></div>
<ul><li>Martin Dworkin, Stanley Falkow, Eugene Rosenberg, Karl-Heinz Schleifer, Erko Stackebrandt (Hrsg.): <cite style="font-style:italic">The Prokaryotes. A Handbook on the Biology of Bacteria</cite>. 3. Auflage. <span style="white-space:nowrap">Band<span style="display:inline-block;width:.2em">&nbsp;</span>7</span>: <i>Delta and Epsilon Subclasses. Deeply Rooting Bacteria</i>. Springer-Verlag, New York 2006, ISBN 0-387-30747-8, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em">&nbsp;</span>195–358</span>, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1007/0-387-30747-8">10.1007/0-387-30747-8</a></span>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&amp;rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Spirochaetaceae&amp;rft.btitle=The+Prokaryotes.+A+Handbook+on+the+Biology+of+Bacteria&amp;rft.date=2006&amp;rft.doi=10.1007%2F0-387-30747-8&amp;rft.edition=3.&amp;rft.genre=book&amp;rft.isbn=0387307478&amp;rft.pages=195-358&amp;rft.place=New+York&amp;rft.pub=Springer-Verlag&amp;rft.volume=Band+7%3A+Delta+and+Epsilon+Subclasses.+Deeply+Rooting+Bacteria" style="display:none">&nbsp;</span></li>
<li>Helmut Hahn, Stefan H. E. Kaufmann, Thomas F. Schulz, Sebastian Suerbaum (Hrsg.): <cite style="font-style:italic">Medizinische Mikrobiologie und Infektiologie</cite>. 6. Auflage. Springer Verlag, Heidelberg 2009, ISBN 978-3-540-46359-7, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em">&nbsp;</span>373–389</span>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&amp;rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Spirochaetaceae&amp;rft.btitle=Medizinische+Mikrobiologie+und+Infektiologie&amp;rft.date=2009&amp;rft.edition=6.&amp;rft.genre=book&amp;rft.isbn=9783540463597&amp;rft.pages=373-389&amp;rft.place=Heidelberg&amp;rft.pub=Springer+Verlag" style="display:none">&nbsp;</span></li></ul>
<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h3></div>
<ol class="references">
<li id="cite_note-Bergey-1"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Bergey_1-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Bergey_1-1">b</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Bergey_1-2">c</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Bergey_1-3">d</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Bergey_1-4">e</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Bergey_1-5">f</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Bergey_1-6">g</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Bergey_1-7">h</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Bergey_1-8">i</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Bergey_1-9">j</a></sup></span> <span class="reference-text">
Bruce J. Paster u.&nbsp;a.: <cite style="font-style:italic">Family Spirochaetaceae</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Bergey's Manual of Systematic Bacteriology: Volume 4: The Bacteroidetes, Spirochaetes, Tenericutes (Mollicutes), Acidobacteria, Fibrobacteres, Fusobacteria, Dictyoglomi, Gemmatimonadetes, Lentisphaerae, Verrucomicrobia, Chlamydiae, and Planctomycetes</cite>. Springer-Verlag, New York 2010, ISBN 978-0-387-95042-6, <span style="white-space:nowrap">S.<span style="display:inline-block;width:.2em">&nbsp;</span>471–501</span>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&amp;rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Spirochaetaceae&amp;rft.atitle=Family+Spirochaetaceae&amp;rft.au=Bruce+J.+Paster+u.+a.&amp;rft.btitle=Bergey%27s+Manual+of+Systematic+Bacteriology%3A+Volume+4%3A+The+Bacteroidetes%2C+Spirochaetes%2C+Tenericutes+%28Mollicutes%29%2C+Acidobacteria%2C+Fibrobacteres%2C+Fusobacteria%2C+Dictyoglomi%2C+Gemmatimonadetes%2C+Lentisphaerae%2C+Verrucomicrobia%2C+Chlamydiae%2C+and+Planctomycetes&amp;rft.date=2010&amp;rft.genre=book&amp;rft.isbn=9780387950426&amp;rft.pages=471-501&amp;rft.place=New+York&amp;rft.pub=Springer-Verlag" style="display:none">&nbsp;</span></span>
</li>
<li id="cite_note-brock-2"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-brock_2-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-brock_2-1">b</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-brock_2-2">c</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-brock_2-3">d</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-brock_2-4">e</a></sup></span> <span class="reference-text">
Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: <i>Brock Mikrobiologie.</i> Deutsche Übersetzung herausgegeben von Werner Goebel, 1. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag GmbH, Heidelberg/Berlin 2000, ISBN 3-8274-0566-1, S. 349, 597–600.</span>
</li>
<li id="cite_note-gupta-3"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-gupta_3-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-gupta_3-1">b</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-gupta_3-2">c</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-gupta_3-3">d</a></sup></span> <span class="reference-text">
Radhey S. Gupta, Sharmeen Mahmood, Mobolaji Adeolu: <i>A Phylogenomic and Molecular Signature Based Approach for Characterization of the Phylum Spirochaetes and its Major Clades: Proposal for a Taxonomic Revision of the Phylum.</i> In: <i>Frontiers in Microbiology.</i> Band 4, Nr. 217, 29. Juli 2013, <span class="-print"><a href="Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a>&nbsp;<span style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%221664-302X%22&amp;key=cql">1664-302X</a></span></span>. <a href="https://doi.org/10.3389/fmicb.2013.00217" class="extiw external" title="doi:10.3389/fmicb.2013.00217">doi:10.3389/fmicb.2013.00217</a>.</span>
</li>
<li id="cite_note-PMID11542253-4"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-PMID11542253_4-0">↑</a></span> <span class="reference-text">
D. Bermudes, D. Chase, L. Margulis: <i>Morphology as a basis for taxonomy of large spirochetes symbiotic in wood-eating cockroaches and termites: Pillotina gen. nov., nom. rev.; Pillotina calotermitidis sp. nov., nom. rev.; Diplocalyx gen. nov., nom. rev.; Diplocalyx calotermitidis sp. nov., nom. rev.; Hollandina gen. nov., nom. rev.; Hollandina pterotermitidis sp. nov., nom. rev.; and Clevelandina reticulitermitidis gen. nov., sp. nov.</i> In: <i>International Journal of Systematic Bacteriology.</i> Band 38, Nr. 3, Juli 1988, S.&nbsp;291–302, <span class="-print"><a href="Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a>&nbsp;<span style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%220020-7713%22&amp;key=cql">0020-7713</a></span></span>. <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11542253?dopt=Abstract">PMID 11542253</a>.</span>
</li>
<li id="cite_note-DOI10.4056/sigs.2796069-5"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-DOI10.4056/sigs.2796069_5-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-DOI10.4056/sigs.2796069_5-1">b</a></sup></span> <span class="reference-text">
Birte Abt, Cliff Han u.&nbsp;a.: <i>Complete genome sequence of the termite hindgut bacterium Spirochaeta coccoides type strain (SPN1T), reclassification in the genus Sphaerochaeta as Sphaerochaeta coccoides comb. nov. and emendations of the family Spirochaetaceae and the genus Sphaerochaeta.</i> In: <i>Standards in Genomic Sciences.</i> Band 6, Nr. 2, Mai 2012, S.&nbsp;194–209, <span class="-print"><a href="Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a>&nbsp;<span style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%221944-3277%22&amp;key=cql">1944-3277</a></span></span>. <a href="https://doi.org/10.4056/sigs.2796069" class="extiw external" title="doi:10.4056/sigs.2796069">doi:10.4056/sigs.2796069</a>.</span>
</li>
<li id="cite_note-swellengrebel-6"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-swellengrebel_6-0">↑</a></span> <span class="reference-text">
Nicolaas Hendrik Swellengrebel: <i>Sur la cytologie comparée des spirochètes et des spirilles.</i> In: <i>Annales de l'Institut Pasteur (Paris).</i> Band 21, 1907, S.&nbsp;562–586, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k58356078/f66.image.r=Swellengrebel.langFR">online</a>.</span>
</li>
<li id="cite_note-lpsn2-7"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-lpsn2_7-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-lpsn2_7-1">b</a></sup></span> <span class="reference-text">
<span class="cite">Jean Euzéby, Aidan C. Parte: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.bacterio.net/family/spirochaetaceae"><i>Family Spirochaetaceae.</i></a> In: <i><a href="List_of_Prokaryotic_names_with_Standing_in_Nomenclature" title="List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature">List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature</a> (LPSN).</i><span class="Abrufdatum"> Abgerufen am 2.&nbsp;August 2014</span>.</span><span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&amp;rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3ASpirochaetaceae&amp;rft.title=Family+Spirochaetaceae&amp;rft.description=Family+Spirochaetaceae&amp;rft.identifier=https%3A%2F%2Fwww.bacterio.net%2Ffamily%2Fspirochaetaceae&amp;rft.creator=Jean+Euz%C3%A9by%2C+Aidan+C.+Parte">&nbsp;</span></span>
</li>
<li id="cite_note-lpsn1-8"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-lpsn1_8-0">↑</a></span> <span class="reference-text">
<span class="cite">Jean Euzéby, Aidan C. Parte: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.bacterio.net/order/spirochaetales"><i>Order Spirochaetales.</i></a> In: <i><a href="List_of_Prokaryotic_names_with_Standing_in_Nomenclature" title="List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature">List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature</a> (LPSN).</i><span class="Abrufdatum"> Abgerufen am 2.&nbsp;August 2014</span>.</span><span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&amp;rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&amp;rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3ASpirochaetaceae&amp;rft.title=Order+Spirochaetales&amp;rft.description=Order+Spirochaetales&amp;rft.identifier=https%3A%2F%2Fwww.bacterio.net%2Forder%2Fspirochaetales&amp;rft.creator=Jean+Euz%C3%A9by%2C+Aidan+C.+Parte">&nbsp;</span></span>
</li>
<li id="cite_note-gupta_2001-9"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-gupta_2001_9-0">↑</a></span> <span class="reference-text">
Radhey S. Gupta: <i>The branching order and phylogenetic placement of species from completed bacterial genomes, based on conserved indels found in various proteins.</i> In: <i>International Microbiology.</i> Band 4, Nr. 4, Dezember 2001, S.&nbsp;187–202. <a href="https://doi.org/10.1007/s10123-001-0037-9" class="extiw external" title="doi:10.1007/s10123-001-0037-9">doi:10.1007/s10123-001-0037-9</a>.</span>
</li>
<li id="cite_note-10"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10">↑</a></span> <span class="reference-text">Gerd B. Roemer: <i>Die Familie der Spirochaetaceae-Spirochätosen.</i> In: Heinz Reploh, Hans Jürgen Otte: <i>Lehrbuch der Medizinischen Mikrobiologie.</i> Hrsg. von <a href="Henning_Brandis_(Mediziner)" title="Henning Brandis (Mediziner)">Henning Brandis</a> und Hans Jürgen Otte. 5., neubearbeitete Auflage. Stuttgart / New York 1984.</span>
</li>
</ol>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>
<div class="sisterproject" style="margin:0.1em 0 0 0;"><div class="noresize noviewer" style="display:inline-block; line-height:10px; min-width:1.6em; text-align:center;" aria-hidden="true" role="presentation"><span class="mw-default-size" typeof="mw:File"><span title="Commons"></span></span></div><b><span class=""><a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Spirochaetaceae?uselang=de"><span lang="en">Commons</span>: Spirochaetaceae</a></span></b>&nbsp;– Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien</div></div><!--htdig_noindex--><div><div class="zim-footer">
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